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Linfonodo
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top
Il mwbglinfonodo è un mwbworgano linfoide periferico situato (insieme a molti altri) sul decorso di mwcacollettori linfatici drenanti i tessuti. Le dimensioni sono molto variabilicite-ref-bani439-1-0[1], da pochi millimetri a più di 1mwdq cmcite-ref-balboni520-2-0[2]. Come organi linfoidi periferici hanno il ruolo di permettere lo sviluppo di una mwegrisposta immunitaria sia umorale sia cellulo-mediatacite-ref-balboni520-2-1[2] grazie alla loro organizzazione che favorisce le interazioni fra mwfwlinfociti T, mwgalinfociti B, mwgqAPC e altre cellule implicate nel processo. Nei linfonodi si genera anche la mwggmemoria immunologicacite-ref-balboni520-2-2[2].
Contents
• Torace
• Funzione
• Note
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Disposizione e rapporti
I linfonodi, nel corpo umano, possono trovarsi sia in catene lungo i vasi linfatici sia in gruppi a formare mwmwlinfocentri. I linfocentri più importanti sono quello ascellare e quello inguinale.
Testa e collo
Classificazione a catene
I linfonodi possono essere raggruppati in 10 gruppi divisi in 3 catenecite-ref-balboni477-3-0[3]:
mwpqCatena orizzontale superiore
1. sottomentoniero
2. sottomandibolare
3. parotideo
4. mastoideo
5. occipitale
• mwrgterritorio di drenaggio: labbra, mento, parte della lingua, denti, parte del naso, ghiandole salivari, cuoio capelluto, meato acustico esterno, padiglione auricolare
mwsaCatena verticale
1. linfonodi cervicali superficiali anteriori
2. linfonodi cervicali superficiali
3. linfonodi cervicali profondi
4. linfonodi del triangolo posteriore
• mwuaterritorio di drenaggio: visceri del collo, porzione posteriore delle cavità nasali, regioni sottomentali, mandibolare e linguale
mwugCatena orizzontale inferiore
1. linfonodi dell'arteria cervicale trasversa
• mwvwterritorio di drenaggio: regioni posteroinferiori cervicali, sopra- e sottoclaveari, regione ascellare alta
Classificazione a livelli
Secondo una classificazione più semplificata e di recente costruzione vengono presi in considerazione solo i linfonodi clinicamente palpabili e vengono suddivisi in 7 livellicite-ref-balboni479-4-0[4]:
1. linfonodi sottomentonieri e sottomandibolari
2. parte alta della catena giugulare interna, dalla base cranica all'osso ioide
3. parte media della catena giugulare interna, dall'osso ioide alla cartilagine cricoidea
4. parte inferiore della catena giugulare interna, dalla cartilagine cricoidea in giù
5. linfonodi del triangolo posteriore e linfonodi dell'arteria cervicale trasversa
6. linfonodi tiroidei, prelaringei, pretracheali
7. linfonodi della doccia tracheoesofagea e del mediastino superiore
• linfonodi retrofaringei: non essendo palpabili non rientrano in nessun livellocite-ref-balboni479-4-1[4].
Linfonodi ascellari
• gruppo laterale o brachiale: riceve quasi tutti i collettori linfatici superficiali e profondi dell'arto superiore;
• gruppo anteriore o pettorale o toracico: riceve la maggior parte dei collettori che drenano i tegumenti e i muscoli delle regioni anterolaterale del torace, centrolaterale della mammella e sopraombelicale addominale
• gruppo posteriore o sottoscapolare: riceve i collettori che drenano i tegumenti e i muscoli della parete posteriore del torace, dalla regione scapolare e dalla parte posteroinferiore del collo
• gruppo centrale: riceve i collettori efferenti di altri linfonodi ascellari
• gruppo apicale o sottoclavicolare: riceve i collettori di altri gruppi ascellari
Arto superiore
Alcuni linfonodi, molto variabili, sono distribuiti sui collettori della mano, dell'avambraccio e del bracciocite-ref-balboni483-6-0[6]. I mwiglinfonodi della palma della mano e i mwiwlinfonodi epitrocleare sono superficiali e i loro collettori sono satelliti della vena basilica. I mwjalinfonodi radiali, mwjqinterossei anteriore e mwjgposteriore, mwjwcubitali e mwkabrachiali sono profondi e i loro collettori sono satelliti dei vasi profondicite-ref-balboni483-6-1[6].
Torace
Parete toracica
I linfonodi della parete toracica sono divisi in tre gruppicite-ref-balboni484-7-0[7]:
• sternale: drena la cute e i muscoli della parete anteriore del torace, la regione epigastrica, la cute della mammella e i linfonodi diaframmatici anteriori;
• intercostale: riceve i collettori linfatici intercostali;
• diaframmatico: drena il diaframma, riceve i linfatici profondi del fegato.
Visceri toracici
1. mediastinici superiori
2. paratracheali superiori
3. retrotracheali
4. paratracheali inferiori di destra
5. paratracheali inferiori di sinistra
1. subaortici
2. paraortici
3. linfonodi della biforcazione
4. paraesofagei
5. linfonodi del legamento polmonare
1. linfonodi dell'ilo
2. interlobari
3. lobari
4. segmentali
5. subsegmentali
Addome e pelvi
I linfonodi presenti nelle cavità addominale e pelvica si dividono in iliaci esterni, interni e comuni e lomboaortici.
I mwsglinfonodi iliaci esterni formano, con i collettori afferenti ed efferenti il mwswplesso iliaco esterno, e drenano la linfa proveniente dalle regioni profonde delle pareti addominale e pelvica, dagli organi genitali, dall'apparato urinaio e dai muscoli adduttori della cosciacite-ref-balboni496-10-0[10]. I mwualinfonodi iliaci interni, formano con i collettori afferenti ed efferenti il mwuqplesso iliaco interno, e drenano la linfa proveniente dalle vie urinarie, dagli organi genitali, dal perineo, dal retto, dal cavo pelvico e dai muscoli della ragione posteriore di coscia e naticacite-ref-balboni496-10-1[10]. I mwvglinfonodi iliaci comuni: drenano la linfa proveniente dai linfonodi iliaci esterni e interni e formano con i collettori il mwvwplesso iliaco comune di fronte al promontorio del sacro.
I mwwqlinfonodi lomboaortici si possono dividere in tre gruppi in base al rapporto che traggono con l'aorta addominale e che ricevono tutta la linfa proveniente dai gruppi linfonodali propri degli organi interni:
• linfonodi preaortici: si dividono in celiaci, mesenterici superiori e mesenterici inferiori e drenano tutto il territorio vascolarizzato dai rami ventrali (impari) dell'aortacite-ref-balboni492-11-0[11];
• linfonodi retroaorici: sono un'estensione dei linfonodi paraortici e dipendono da lorocite-ref-balboni492-11-2[11].
Arto inferiore
I mw4qlinfonodi inguinali sono situati nella regione inguinofemorale e drenano la linfa proveniente dai collettori dell'arto inferiore, delle pareti dell'addome, della regione glutea superficiale, dagli organi genitali esterni e dal perineo. Si suddividono in linfonodi superficiali, posti nel sottocutaneo del triangolo femorale, e linfonodi profondi, posti sempre nel triangolo femorale ma sotto la fascia cribrosacite-ref-balboni486-13-1[13].
I mw5wlinfonodi poplitei sono situati nella cavità poplitea, ricevono collettori superficiali satelliti della vena piccola safena, drenano i linfonodi isolati mw6atibiale anteriore, mw6qtibiale posteriore e mw6gperoniericite-ref-balboni486-13-2[13]. I vasi efferenti vanno ai linfonodi inguinali profondicite-ref-balboni486-13-3[13].
Vascolarizzazione e innervazione
Vascolarizzazione linfatica
I vasi collettori pre-linfonodali si gettano più d'uno come vasi afferenti lungo un lato del linfonodo opposto all'ilo da cui, invece, esce l'unico vaso efferente che costituisce un collettore post-linfonodale. Nello sbocco del vaso l'avventizia si fonde con il connettivo della capsula, mentre l'endotelio si fonde con il connettivo del seno sottocapsularecite-ref-balboni472-14-0[14]. La linfa passa dal vaso afferente all'efferente attraverso un sistema di capillari linfatici dilatati e intercomunicanti detti mw-gseni linfaticicite-ref-abbas31-15-0[15]. Quelli presenti sotto la capsula sono detti mw-wseni sottocapsulari o mwaqamarginali, quelli passanti tra i follicoli mwaqeseni corticali, mentre quelli tra i cordoni midollari e confluenti nel vaso efferente mwaqiseni midollaricite-ref-abbas31-15-1[15]cite-ref-bani440-16-0[16].
Vascolarizzazione sanguigna
Le arterie penetrano a livello dell'ilo e si aprono in un sistema di vasi decorrenti nelle trabecole della midollare, facendosi via via più piccoli. Raggiunta la corticale la rete vascolare continua in venule post-capillari dalle quali il sangue passa in vene più grandi per uscire poi dall'ilocite-ref-bani442-17-0[17].
Struttura
Il linfonodo, in qualità di mwarcorgano pieno, presenta una capsula, uno stroma reticolare e un parenchima formato da tessuto linfoide.
Capsula e stroma reticolare
La mwarocapsula si presenta come un rivestimento di mwarstessuto connettivo denso formato da fibre collagene. Costituisce un'estesa superficie convessa che lungo un margine si approfonda per formare l'ilo da cui emergerà l'unicocite-ref-bani439-1-2[1] vaso linfatico efferente, i vasi sanguigni e i nervi. La capsula invia trabecole all'interno del linfonodo lungo cui la linfa penetra nell'organo. In particolare allo sbocco dei vasi afferenti l'avventizia di questi ultimi continua con la capsula, mentre l'endotelio continua con il connettivo del seno sottocapsularecite-ref-balboni472-14-1[14] uno spazio entro cui si riversa la linfa che proviene dai vasi e che contiene, nelle sue pareti, diversi macrofagi. La capsula invia poi dei sepimenti all'interno del parenchima dividendo la regione corticale in mwasulogge corticali che confluiscono poi in un'area midollare.cite-ref-bani440-16-1[16]
Lo mwassstroma reticolare si organizza in una rete di fibre nello spazio delimitato dalla capsula e dalle trabecole a cui aderiscono le cellule che producono le fibre stesse: le mwaswcellule reticolari o mwas0fibroblasti reticolari. Tali cellule (dette anche Fibroblastic Reticular Cells, FRC)cite-ref-abbas31-15-2[15] si organizzano a formare queste trabecole chiamate mwaticondotti FRC. Tali condotti, con un diametro compreso tra 0,2 e 3mwatm µmcite-ref-abbas31-15-3[15], sono dei veri e propri manicotti attorno a una struttura costituita da fibre parallele di collagene immerse in una rete di microfibrille di fibrillinacite-ref-abbas31-15-4[15]. I condotti cominciano nel seno sottocapsulare e arrivano fino ai seni midollari e ai seni perivenulari delle HEV. I mwatwlinfociti T entrano nei linfonodi tramite le HEV e si localizzano attorno a questi condotti nella paracorticale. La linfa che si riversa nei seni sottocapsulari si impegna anche all'interno di questi condotticite-ref-abbas33-18-0[18]. Lungo questi condotti sono localizzate diverse cellule dendritichecite-ref-abbas33-18-1[18]. Anche le mwauucellule follicolari dendritiche collaborano alla formazione di un denso sistema reticolare, attorno al quale si organizzano i follicolicite-ref-abbas31-15-5[15].
Parenchima
Il parenchima di un linfonodo è formato sostanzialmente da tessuto linfoide. Sia dal punto di vista funzionale che istologico si distinguono tre diverse zone che, dall'esterno all'interno, sono: mwavazona corticale, mwavezona paracorticale e mwavizona midollare.
Zona corticale
La zona corticale è costituita da aggregati sferici o ovoidali di linfociti che formano i mwavunoduli o mwavyfollicolicite-ref-abbas31-15-6[15]cite-ref-balboni521-19-0[19]. Tali follicoli presentano una zona centrale, il mwav8centro germinativo, e una mwawazona mantellarecite-ref-bani441-20-0[20] formata da piccoli mwawulinfociti B vergini che circonda come un involucro il centro germinativo. I follicoli si distinguono in secondari o primari a seconda che abbiano o meno il centro germinativocite-ref-abbas31-15-7[15]cite-ref-balboni521-19-1[19]cite-ref-bani441-20-1[20].
Centro germinativo
Il centro germinativo è costituito prevalentemente da mwaxqlinfociti B e da un numero minore di mwaxumacrofagi, mwaxycellule dendritiche e mwaxclinfociti T. Si distinguono una mwaxgzona scura più basale e una mwaxkzona chiara adiacente, più internamente nel follicolocite-ref-balboni521-19-2[19].
• Zona chiara: è costituita da una parte basale occupata dai centrociti e una parte apicale dove i centrociti danno origine a mwayslinfociti B della memoria o mwaywplasmacellulecite-ref-balboni521-19-4[19]cite-ref-bani441-20-3[20]. Di queste solo il 10% rimarrà nel linfonodo per produrre anticorpi nel linfonodo, il restante 90% migrerà nel midollo osseocite-ref-bani441-20-4[20].
Il centro germinativo ha un ruolo funzionale importante, perché la sua presenza rivela una risposta a una stimolazione antigenica, una proliferazione dei mwazolinfociti B e la loro selezione per la produzione di anticorpi sempre più efficienti e plasmacellule a lunga vitacite-ref-abbas31-15-8[15].
Zona paracorticale
La zona paracorticale (o paracortex) si trova profondamente alla zona corticale e si presenta come una zona uniforme fittamente stipata di linfociti e linfoblasti con alcuni macrofagi e APC. Tra queste mwaaeAPC si trovano anche le cosiddette mwaaicellule a velocite-ref-balboni521-19-5[19], delle mwaaccellule di Langerhans migrate dai territori drenati dal vaso su cui staziona il linfonodo. Caratteristiche di questa zona sono le mwaagvenule a endotelio alto (HEV)cite-ref-bani442-17-1[17], un particolare tipo di struttura vascolare che rappresenta un punto di entrata nei tessuti linfoidi (tranne la milza) per linfociti che abbandonano il torrente circolatorio.
In tale zona, nota anche come mwaa4area T, si concentrano i linfociti T e le cellule dendritiche che hanno catturato l'antigene, permettendo quindi l'attivazione dei mwaa8linfociti stessi.
Zona midollare
La zona midollare è costituita da cordoni cellulari formati da plasmacellule, macrofagi e piccoli linfociticite-ref-balboni523-21-0[21] separati fra loro da seni linfatici. Tali cordoni sono supportati da una rete di cellule reticolari e sono più evidenti le trabecole che, a livello dell'ilo, accompagnano i vasi sanguigni in entrata e in uscita.
Derivazione embriologica
Alla fine del periodo embrionalecite-ref-22[22] si sono già formati sei mwab0sacchi linfatici primari di cui cinque si trasformano in gruppi di linfonodi nella prima parte del periodo fetalecite-ref-moore333-23-0[23]. Lo sviluppo non è contemporanea a tutti linfonodi in quanto nei grandi linfocentri già al III mese appaiono strutture sviluppate, ma ancora non ben organizzatecite-ref-balboni524-24-0[24]. Le linfotossine-β e -α hanno un ruolo determinante nel permettere lo sviluppo dei linfonodi.
Alcune cellule mesenchimali invadono poi ciascun sacco linfatico frammentandone la cavità formando una rete di canali linfatici, i primordi dei mwaccseni linfatici, mentre altre cellule formano la capsula e il tessuto connettivo che riveste ogni linfonodocite-ref-moore333-23-1[23]. La colonizzazione del parenchima da parte di linfociti già precedentemente sviluppatisi avviene intorno alla fine del III mesecite-ref-balboni524-24-1[24]: i primi mwadalinfociti provengono dal mwadetimo, ma già nel IV mesecite-ref-balboni524-24-2[24] si osserva la presenza di mwadylinfociti B e mwadccellule pre-B di origine mwadgmidollare. Tale migrazione è garantita dalla produzione delle chemochine CXCL13 per i linfociti B e CCL19 e CCL21 per i linfociti T dalle cellule stromali stimolate dalla linfotossina-β.
Nel corso del V e VI mese si assiste all'organizzazione nelle zone corticale e midollare e alla presenza di follicoli corticali primaricite-ref-balboni524-24-3[24]. Già prima della nascita si possono osservare centri germinativi nei follicoli corticali e plasmacellule nei cordoni della zona midollarecite-ref-balboni524-24-4[24].
Funzione
La funzione primaria dei linfonodi è quella di filtrare la linfa proveniente dai tessuti per permettere la ricircolazione delle cellule dendritiche che hanno catturato l'antigene e degli antigeni stessi al loro interno. mwaeyLinfociti, mwaeccellule dendritiche e mwaegantigeni una volta all'interno del linfonodo vengono indirizzati in specifici luoghi dove danno vita alla risposta immunitaria.
Ricircolazione dei linfociti
I linfociti si concentrano nei linfonodi perché attratti da una particolare specie di molecole, le mwaeschemochinecite-ref-abbas31-15-9[15]. Le chemochine sono un particolare tipo di mwafacitochinecite-ref-abbas31-15-10[15] atte ad attirare le cellule responsabili della risposta immunitaria nei giusti settori degli organi linfoidi per il loro sviluppo e attivazione. In particolare i mwafulinfociti T esprimono un recettore, il CCR7, capace di legare le chemochine CCL19 e CCL21 che vengono prodotte solo nelle aree T dei linfonodi consentendo solo a quel tipo di linfociti di arrivare in tali zonecite-ref-abbas32-25-0[25]. Allo stesso modo il recettore CXCR5 dei mwafolinfociti B lega CXCL13, una chemochina prodotta solo dalle cellule dendritiche follicolaricite-ref-abbas32-25-1[25]. La produzione di CXCL13 è attivata da un'altra citochina, che però non è una chemochina, la mwaf8linfotossinacite-ref-abbas32-25-2[25].
Trasporto dell'antigene
Come descritto nel mwagyparagrafo precedente, la struttura del seno sottocapsulare, entro cui si riversa la linfa proveniente dai vasi afferenti, non consente il libero passaggio di molecole solubili, ma permette alle cellule di entrare in contatto o migrare nella regione sottostante. I mwagcvirus e gli mwaggantigeni ad alto mwagkpeso molecolare vengono fagocitati dai mwagomacrofagi presenti nel seno e presentati ai mwagslinfociti B della regione corticale. Gli antigeni a basso peso molecolare, invece, si impegnano nei condotti FRC per essere poi catturati dalle cellule dendritiche presenti nei condotti stessi. Gli antigeni fagocitati dalle cellule dendritiche direttamente nei tessuti raggiungono i linfonodi grazie all'espressione di un recettore per le mwagwchemochine, CCR7, che è specifico per le chemochine CCL19 e CCL21 prodotte nelle aree T dei linfonodi stessi.
Chirurgia
I linfonodi, per via del loro ruolo di "stazioni" sul decorso di un vaso, vengono raggiunti da eventuali mwahametastasi partite da mwahetumori maligni che diffondono per via linfatica.
In questo contesto svolge un ruolo determinante il concetto di mwahmlinfonodo sentinella, cioè il primo linfonodo a essere raggiunto. Nella diagnosi e nella chirurgia dei tumori ha assunto un ruolo sempre più importante per via della possibilità di essere prelevato ed esaminato istologicamente dando informazioni utili sullo stato della neoplasia.
Note
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cite-note-balboni523-2121. ↑ mwat4mwat8Anastasi et al.,mwaua p. 523.
cite-note-2222. ↑ Il periodo embrionale termina all'incirca all'VIII settimana dopo che le principali strutture interne ed esterne si sono organizzate, ma non completamente organizzate. In questo periodo si ha un'alta sensibilità allo sviluppo di anomalie conseguenti a teratogeni. Alla fine dell'VIII settimana l'embrione ha ormai assunto fattezze umane e comincia a essere chiamato mwauufeto. mwauymwaucMoore e Persaud,mwaug pp. 73, 96
cite-note-moore333-2323. ↑ mwau4mwau8Moore e Persaud,mwava p. 333.
cite-note-balboni524-2424. ↑ mwavwmwav0Anastasi et al.,mwav4 p. 524.
cite-note-abbas32-2525. ↑ mwawymwawcAbbas et al.,mwawg p. 32.
Bibliografia
• citerefabbas-et-alAbdul K. Abbas, Andrew H. Lichtman e Shiv Pillai, Immunologia cellulare e molecolare, Milano, Elsevier, 2012, ISBN 978-88-214-3270-5.
• citerefanastasi-et-alGiuseppe Anastasi et al., Trattato di anatomia umana, volume I, Milano, Edi.Ermes, 2012, ISBN 978-88-7051-285-4.
• citerefbani-et-alDaniele Bani et al., Istologia umana, Napoli, Idelson-Gnocchi, 2012, ISBN 978-88-7947-541-9.
• citerefmoore-e-persaudKeith Moore e T. V. N. Persaud, Lo sviluppo prenatale dell'uomo, Napoli, EdiSES, 2009, ISBN 978-88-7959-348-9.
Voci correlate
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Collegamenti esterni
• citereftreccani-itlinfonodo, su Treccani.it – Enciclopedie on line, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.
• citerefbritannica-com(EN) lymph node / lymph nodule, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• citerefopen-library(EN) Opere riguardanti Lymph nodes, su Open Library, Internet Archive.
• mwaymmwayqPortale dedicato ai linfonodi.